《植物靈藥》咖啡因:最常被研究的精神活性化合物之一 挑戰我們對提神藥的認知


文: 麥可波倫時報出版
責任編輯:Naomi Chen

我剛剛一直在談論咖啡因,一種有機化合物。不過實際上,我們真正討論的對象是植物,或者應該說兩種植物:咖啡樹(學名 Coffea )與茶樹(學名 Camellia sinensis ),在兩者的演化過程中,成功分泌出咖啡因這種恰好能讓大多數人類上癮的化合物。這是一個驚人的成就,然而這並非咖啡樹與茶樹的初衷─演化不是按表操課,而是大量的盲打誤撞,過程中,偶爾瞎貓碰死耗子成功演化,不僅更能適應環境,並獲得可觀的回報。一旦咖啡因這分子找到管道進入人類的大腦,這些植物與人類的命運發生了重大變化。

這種適應力實在太厲害,讓咖啡樹與茶樹的數量和棲息地出現驚人成長。以咖啡樹為例,之前的分布範圍限於東非與阿拉伯半島南部的幾個角落,隨著咖啡對人類的吸引力日增,咖啡樹的勢力範圍跟著遍布全球,但仍以熱帶的高原地區為主,觸角從非洲延伸至東亞、夏威夷、中美洲、南美洲,至今種植面積已超過兩千七百萬英畝。茶樹原產於中國西南部(靠近今天的緬甸和西藏),然後向西擴及至印度,往東延伸至日本,種植面積超過一千萬英畝。咖啡樹與茶樹是世上最成功的兩種作物,重要性與可食用的草本植物(稻米、小麥、玉米)齊名。稻米等三種植物不負眾望提供我們人類所需的熱量,因而得到人類力挺,相較之下,咖啡與茶之所以能取得稱霸世界地位的門票,涉及到更抽象的現象以及非必需品的地位:兩者都可以用我們渴望又實用的方式,改變我們的意識狀態。再者,不同於咖啡與茶,我們幾乎餐餐吃進米麥等種子,提供身體所需的熱量。至於咖啡樹與茶樹,我們要的只是它們的咖啡因分子,以及咖啡豆和茶葉提供的獨特香氣。所以大部分的咖啡渣與茶葉渣最後會落腳在垃圾掩埋場,而非我們的肚子裡,只不過扔掉它們之前,我們會稍稍減輕它們龐大生物量( biomass )的重量。這些最有價值的農產品成噸成噸地從熱帶地區運送到高緯度地區,然後被短暫地浸泡在熱水裡,泡過的咖啡渣與茶葉最後被隨手一扔。費心把咖啡豆與茶葉運送到世界各地,難道只為了改變水的味道?這在生態上是不是很荒謬?

咖啡與茶會分泌咖啡因分子是有理由的,一如植物會自製所謂的次生代謝物( secondary metabolites ),目的是為了防範害蟲。高劑量的咖啡因可以殺死昆蟲。此外,咖啡因的苦味也會讓昆蟲避而遠之。咖啡因似乎還具備除草劑的特性,可抑制附近和它競爭的植物,阻止它們的幼苗生根或是抑制它們的種子發芽。

植物自製的精神活性分子中,許多含有毒性,但是正如帕拉塞爾蘇斯( Paracelsus )的名言,劑量決定是毒還是藥。某個劑量可能有殺傷力,但是另外一個劑量也許會發生有趣而微妙的事。這衍生出一個有趣的問題:為什麼植物自製的防禦性化學物質中,大多數的劑量能讓動物精神為之一振而不至於讓其喪命?有一派理論主張,植物不見得想殺死它的攻擊者,只是想解除攻擊者的武裝。誠如植物與昆蟲之間的自然史所示,植物自製抗蟲害的防禦性化合物,昆蟲升級軍備與之對抗,但是植物直接殺死攻擊者不見得是最好的辦法,因為久而久之攻擊者會產生免疫力,導致毒素失效。與其直接殺死攻擊者,不如成功地擾亂攻擊者,比如讓它無法專心地吃大餐,或是破壞它的胃口(像許多精神活化化合物一樣),這對植物可能更有利,因為既可以自救,同時也保留毒素的防禦力。

其實咖啡因確實會降低昆蟲食慾,讓昆蟲大腦錯亂(無法正確傳遞與接收訊息)。在一九九○年代,美國太空總署( NASA )進行一項特殊實驗,研究員餵食蜘蛛各式各樣的精神活化物質,觀察這些物質是否會影響蜘蛛的織網技術。結果吃了咖啡因的蜘蛛織出奇怪的立方體,而且完全無用的蜘蛛網,不僅角度歪斜,網孔也大到足以讓鳥飛過去,沒有對稱性,也找不到中心點。(相較於吸食大麻或 LSD 迷幻藥蜘蛛所織出的網,這張咖啡因蜘蛛網更詭異。)「嗑藥」的昆蟲與嗑藥的人類一樣,會做出魯莽衝動之舉,因而吸引鳥類和其他掠食者注意,後者開心地聽從植物吩咐,把這些「嗑藥」後亂舞或是踉蹌的蟲子捉了吞下肚。

人類利用植物自製的化學物(又名生物鹼)改變意識狀態。其實多數生物鹼一開始是為了防禦攻擊者,不過即便在昆蟲界,劑量(濃度)決定生物鹼對昆蟲是毒或不是毒,如果劑量夠低,用於防禦攻擊者的生物鹼可能有截然不同的目的:吸引昆蟲,確保昆蟲成為一來再來的忠心耿耿授粉者。這似乎正是蜜蜂和一些會自製咖啡因植物之間的寫照,兩者的共生關係透露一些重要訊息,得以進一步了解我們人類與咖啡因之間的關係。

故事始於一九九○年代,當時德國研究員意外發現,有幾個品種的植物[不僅是咖啡與茶,也包括柑橘科( Citrus family )還有其他幾種植物屬]的花蜜會分泌咖啡因,作用是吸引昆蟲而非驅趕昆蟲,這是演化出現意外(咖啡因不小心從植物其他部位滲漏出來)?還是略帶邪惡的一種適應力?

英國教授傑羅爾丁.萊特( Geraldine Wright )在偶然情況下,發現這篇德國論文,當時她是英格蘭新堡大學年輕講師,從植物學家跨界成為昆蟲學專家,現在則在牛津大學的動物學系任教。她告訴我:「我們當時不知道咖啡因為何會出現在花蜜上。」因此她在二○一三年進行簡單又不貴的實驗,希望能找到答案。她誘捕一群蜜蜂,然後用「緊身衣」固定牠們,讓牠們不能亂動,只能把頭伸出無頂的巢口(該巢口約一隻蜜蜂的大小,所以稱緊身衣。)萊特用滴管餵食蜜蜂不同的糖水,糖水摻了濃度不一的咖啡因,有些糖水則完全不含咖啡因。每次她餵食蜜蜂一滴「假花蜜」時,也會噴一些香氣,目的是想知道蜜蜂會多快學會將這種香氣和有東西可吃(獎酬)聯想在一塊。

對於實驗裝置,她指出:「真得很簡單,技術含金量低,也不需要資金。」好吧,但是你要如何確定蜜蜂對食物的偏好?「這也很簡單,」萊特說:「如果牠們想吃什麼,就會伸出口器和舌頭。」

萊特發現,蜜蜂較能記住含咖啡因花蜜的氣味,勝過純糖水的花蜜氣味。(她的研究結果發表於二○一三年《科學》期刊,取名〈花蜜中的咖啡因強化授粉昆蟲對獎酬的記憶〉。)即使咖啡因濃度低到蜜蜂嚐不出來,但只要花蜜含咖啡因,就足以協助蜜蜂快速學習,記住該花朵的香氣,進而對該花朵產生偏好,漠視其他花朵。

你可以看到為什麼咖啡因對花那麼重要:它讓授粉昆蟲記住這種花,並專情於這種花,頻頻回來光顧它。正如萊特在該研究報告中所言,含咖啡因的花蜜會「讓授粉者更專情」,也就是授粉昆蟲與花朵之間有「忠貞不二的關係」。你讓授粉者吃到低劑量的咖啡因,後者會記住你這朵花,然後更頻繁地回來找你,選擇你而漠視其他植物,因為後者無法提供同樣的刺激。

其實我們不知道蜜蜂吃了咖啡因後,是否有任何感覺,只知道咖啡因有助於增加牠們的記憶力,這點似乎對人類也有異曲同工之妙。所以接下來的實驗,經費更龐大,設備與裝置更講究,也包括把人造花置於更逼真的環境裡。研究結果與萊特的發現幾乎一致:蜜蜂會記住含咖啡因花蜜的花朵;蜜蜂會一再回來在這些花朵上採蜜。更重要的是,咖啡因的影響力之大,就算這些花已經不再流蜜,蜜蜂也會繼續回來找這些花。這個實驗由馬格麗特.J.庫維隆( Margaret J. Couvillon )主持,她在二○一五將結果發表於《當代生物》( Current Biology ),文章標題是〈含咖啡因花蜜誘惑蜜蜂增加採蜜次數以及招募同伴的行為〉,這實驗提出了一個合理的問題:授粉者與自製咖啡因植物之間相互配合、共同演化的過程中,誰受益更多?答案似乎是植物。

庫維隆的研究顯示,蜜蜂記得以及專情於這些分泌咖啡因的花朵,因此會增加「覓食頻率、跳擺尾舞的機率與頻率、堅持不懈到該特定地點採蜜的頻率,回到蜂巢後號召其他蜂群出動,因此飛到該蜜源的蜂群驟增四倍。」亦即她估計,飛到含咖啡因蜜源的蜜蜂數量是飛到僅含花蜜蜜源數量的四倍。但是蜜蜂見獵心喜的亢奮心情超過了咖啡因蜜源對牠們的實質好處,可見這樣的安排並不合理:「咖啡因讓蜜蜂高估了蜜源質量,吸引蜂群一直到次級品的蜜源採蜜」,這策略可能導致「蜂蜜產量下降」,因為蜂群堅持回到含咖啡因的蜜源採蜜,即便這些蜜源早已不再流蜜。庫維隆的結論指出,「這讓授粉者與植物之間的關係不再是互利關係,更像是剝削關係。」植物提供咖啡因給蜜蜂,「猶如讓蜜蜂嗑藥,改變蜜蜂這個授粉者對蜜源質量的感知,進而改變蜜蜂的個別行為。」這是熟悉又讓人害怕的故事:一個容易上當受騙的動物,被某植物聰明的神經活化化合物所騙,做出損其利益的行為。

接下來浮出一系列讓人不安的問題:我們人類會不會和那些倒楣的蜜蜂同病相憐?我們是否也被含咖啡因的植物所騙?不僅會聽其擺布,也會在這過程中做出損及自己利益的行為?在我們與自製咖啡因植物的關係裡,誰受益最大?

是可透過幾個方式解析這些問題,但不妨先回答以下另外兩個問題:人類發現咖啡因對人類文明是福還是禍?以及對我們人類這個物種而言,是福還是禍?(兩者恐怕不能相提並論)。

有關咖啡因的歷史,可從有文字記載的歷史裡尋找答案,畢竟人類與咖啡因的結緣竟然是最近才有的事。難以想像西方文明在十七世紀之前,對於咖啡和茶完全無知;例如在英格蘭,咖啡、茶、巧克力(亦含有咖啡因)直到一六五○年代才出現,因此我們多少可以了解咖啡因出現前和出現後的世界有何差異。早在十七世紀之前,咖啡在東非已被發現了數百年:據信西元八五○年在東非的衣索比亞發現了咖啡。但是咖啡因的歷史遠不及其他精神活化物質,例如酒精、大麻、致幻劑(包括裸蓋菇素、死藤水、烏羽玉仙人掌等),後者在人類的文化裡發揮了數千年作用。茶的歷史也比咖啡悠久,起源於中國,一開始作為藥物,至少歷史可追溯自西元前一千年,但是直到唐朝(西元六一八年至九○七年),茶才開始普及,角色也從藥變成休閒飲料。

咖啡因抵達歐洲後,改變了……一切,這說法一點也不誇張。我知道,這聽起來像在說大話,但是我們常聽到其他的「物質文化」( material culture )發展也有類似說法,例如 X 或 Y 被發現後(譬如來自新世界的商品、發明或創新),如何「締造現代世界」。這往往意味 X 或 Y 的出現,對於經濟、日常生活,或是生活水平產生了翻天覆地的影響。咖啡因分子一旦進入攝食者體內,能迅速到達體內幾乎每一個細胞,同理,咖啡和茶造成的影響和改變,也發生在更基層─人類的意識層。咖啡和茶打開意識變天的按鈕,讓酒後昏沉的頭腦變得清醒,讓身體得以擺脫配合太陽晝夜的自然節律,讓全新的工作型態成為可能,影響所及,也出現全新的思維。咖啡因讓歐洲出現了意識新形式,並進一步影響全球貿易、帝國主義、奴隸交易、工作環境、科學、政治、社會關係等方方面面,甚至可以說影響了英語散文的節奏。


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