我剛剛一直在談論咖啡因，一種有機化合物。不過實際上，我們真正討論的對象是植物，或者應該說兩種植物：咖啡樹（學名 Coffea ）與茶樹（學名 Camellia sinensis ），在兩者的演化過程中，成功分泌出咖啡因這種恰好能讓大多數人類上癮的化合物。這是一個驚人的成就，然而這並非咖啡樹與茶樹的初衷─演化不是按表操課，而是大量的盲打誤撞，過程中，偶爾瞎貓碰死耗子成功演化，不僅更能適應環境，並獲得可觀的回報。一旦咖啡因這分子找到管道進入人類的大腦，這些植物與人類的命運發生了重大變化。
這種適應力實在太厲害，讓咖啡樹與茶樹的數量和棲息地出現驚人成長。以咖啡樹為例，之前的分布範圍限於東非與阿拉伯半島南部的幾個角落，隨著咖啡對人類的吸引力日增，咖啡樹的勢力範圍跟著遍布全球，但仍以熱帶的高原地區為主，觸角從非洲延伸至東亞、夏威夷、中美洲、南美洲，至今種植面積已超過兩千七百萬英畝。茶樹原產於中國西南部（靠近今天的緬甸和西藏），然後向西擴及至印度，往東延伸至日本，種植面積超過一千萬英畝。咖啡樹與茶樹是世上最成功的兩種作物，重要性與可食用的草本植物（稻米、小麥、玉米）齊名。稻米等三種植物不負眾望提供我們人類所需的熱量，因而得到人類力挺，相較之下，咖啡與茶之所以能取得稱霸世界地位的門票，涉及到更抽象的現象以及非必需品的地位：兩者都可以用我們渴望又實用的方式，改變我們的意識狀態。再者，不同於咖啡與茶，我們幾乎餐餐吃進米麥等種子，提供身體所需的熱量。至於咖啡樹與茶樹，我們要的只是它們的咖啡因分子，以及咖啡豆和茶葉提供的獨特香氣。所以大部分的咖啡渣與茶葉渣最後會落腳在垃圾掩埋場，而非我們的肚子裡，只不過扔掉它們之前，我們會稍稍減輕它們龐大生物量（ biomass ）的重量。這些最有價值的農產品成噸成噸地從熱帶地區運送到高緯度地區，然後被短暫地浸泡在熱水裡，泡過的咖啡渣與茶葉最後被隨手一扔。費心把咖啡豆與茶葉運送到世界各地，難道只為了改變水的味道？這在生態上是不是很荒謬？
咖啡與茶會分泌咖啡因分子是有理由的，一如植物會自製所謂的次生代謝物（ secondary metabolites ），目的是為了防範害蟲。高劑量的咖啡因可以殺死昆蟲。此外，咖啡因的苦味也會讓昆蟲避而遠之。咖啡因似乎還具備除草劑的特性，可抑制附近和它競爭的植物，阻止它們的幼苗生根或是抑制它們的種子發芽。
植物自製的精神活性分子中，許多含有毒性，但是正如帕拉塞爾蘇斯（ Paracelsus ）的名言，劑量決定是毒還是藥。某個劑量可能有殺傷力，但是另外一個劑量也許會發生有趣而微妙的事。這衍生出一個有趣的問題：為什麼植物自製的防禦性化學物質中，大多數的劑量能讓動物精神為之一振而不至於讓其喪命？有一派理論主張，植物不見得想殺死它的攻擊者，只是想解除攻擊者的武裝。誠如植物與昆蟲之間的自然史所示，植物自製抗蟲害的防禦性化合物，昆蟲升級軍備與之對抗，但是植物直接殺死攻擊者不見得是最好的辦法，因為久而久之攻擊者會產生免疫力，導致毒素失效。與其直接殺死攻擊者，不如成功地擾亂攻擊者，比如讓它無法專心地吃大餐，或是破壞它的胃口（像許多精神活化化合物一樣），這對植物可能更有利，因為既可以自救，同時也保留毒素的防禦力。
其實咖啡因確實會降低昆蟲食慾，讓昆蟲大腦錯亂（無法正確傳遞與接收訊息）。在一九九○年代，美國太空總署（ NASA ）進行一項特殊實驗，研究員餵食蜘蛛各式各樣的精神活化物質，觀察這些物質是否會影響蜘蛛的織網技術。結果吃了咖啡因的蜘蛛織出奇怪的立方體，而且完全無用的蜘蛛網，不僅角度歪斜，網孔也大到足以讓鳥飛過去，沒有對稱性，也找不到中心點。（相較於吸食大麻或 LSD 迷幻藥蜘蛛所織出的網，這張咖啡因蜘蛛網更詭異。）「嗑藥」的昆蟲與嗑藥的人類一樣，會做出魯莽衝動之舉，因而吸引鳥類和其他掠食者注意，後者開心地聽從植物吩咐，把這些「嗑藥」後亂舞或是踉蹌的蟲子捉了吞下肚。
人類利用植物自製的化學物（又名生物鹼）改變意識狀態。其實多數生物鹼一開始是為了防禦攻擊者，不過即便在昆蟲界，劑量（濃度）決定生物鹼對昆蟲是毒或不是毒，如果劑量夠低，用於防禦攻擊者的生物鹼可能有截然不同的目的：吸引昆蟲，確保昆蟲成為一來再來的忠心耿耿授粉者。這似乎正是蜜蜂和一些會自製咖啡因植物之間的寫照，兩者的共生關係透露一些重要訊息，得以進一步了解我們人類與咖啡因之間的關係。
故事始於一九九○年代，當時德國研究員意外發現，有幾個品種的植物［不僅是咖啡與茶，也包括柑橘科（ Citrus family ）還有其他幾種植物屬］的花蜜會分泌咖啡因，作用是吸引昆蟲而非驅趕昆蟲，這是演化出現意外（咖啡因不小心從植物其他部位滲漏出來）？還是略帶邪惡的一種適應力？
英國教授傑羅爾丁．萊特（ Geraldine Wright ）在偶然情況下，發現這篇德國論文，當時她是英格蘭新堡大學年輕講師，從植物學家跨界成為昆蟲學專家，現在則在牛津大學的動物學系任教。她告訴我：「我們當時不知道咖啡因為何會出現在花蜜上。」因此她在二○一三年進行簡單又不貴的實驗，希望能找到答案。她誘捕一群蜜蜂，然後用「緊身衣」固定牠們，讓牠們不能亂動，只能把頭伸出無頂的巢口（該巢口約一隻蜜蜂的大小，所以稱緊身衣。）萊特用滴管餵食蜜蜂不同的糖水，糖水摻了濃度不一的咖啡因，有些糖水則完全不含咖啡因。每次她餵食蜜蜂一滴「假花蜜」時，也會噴一些香氣，目的是想知道蜜蜂會多快學會將這種香氣和有東西可吃（獎酬）聯想在一塊。
對於實驗裝置，她指出：「真得很簡單，技術含金量低，也不需要資金。」好吧，但是你要如何確定蜜蜂對食物的偏好？「這也很簡單，」萊特說：「如果牠們想吃什麼，就會伸出口器和舌頭。」
萊特發現，蜜蜂較能記住含咖啡因花蜜的氣味，勝過純糖水的花蜜氣味。（她的研究結果發表於二○一三年《科學》期刊，取名〈花蜜中的咖啡因強化授粉昆蟲對獎酬的記憶〉。）即使咖啡因濃度低到蜜蜂嚐不出來，但只要花蜜含咖啡因，就足以協助蜜蜂快速學習，記住該花朵的香氣，進而對該花朵產生偏好，漠視其他花朵。
你可以看到為什麼咖啡因對花那麼重要：它讓授粉昆蟲記住這種花，並專情於這種花，頻頻回來光顧它。正如萊特在該研究報告中所言，含咖啡因的花蜜會「讓授粉者更專情」，也就是授粉昆蟲與花朵之間有「忠貞不二的關係」。你讓授粉者吃到低劑量的咖啡因，後者會記住你這朵花，然後更頻繁地回來找你，選擇你而漠視其他植物，因為後者無法提供同樣的刺激。
其實我們不知道蜜蜂吃了咖啡因後，是否有任何感覺，只知道咖啡因有助於增加牠們的記憶力，這點似乎對人類也有異曲同工之妙。所以接下來的實驗，經費更龐大，設備與裝置更講究，也包括把人造花置於更逼真的環境裡。研究結果與萊特的發現幾乎一致：蜜蜂會記住含咖啡因花蜜的花朵；蜜蜂會一再回來在這些花朵上採蜜。更重要的是，咖啡因的影響力之大，就算這些花已經不再流蜜，蜜蜂也會繼續回來找這些花。這個實驗由馬格麗特．J．庫維隆（ Margaret J. Couvillon ）主持，她在二○一五將結果發表於《當代生物》（ Current Biology ），文章標題是〈含咖啡因花蜜誘惑蜜蜂增加採蜜次數以及招募同伴的行為〉，這實驗提出了一個合理的問題：授粉者與自製咖啡因植物之間相互配合、共同演化的過程中，誰受益更多？答案似乎是植物。
庫維隆的研究顯示，蜜蜂記得以及專情於這些分泌咖啡因的花朵，因此會增加「覓食頻率、跳擺尾舞的機率與頻率、堅持不懈到該特定地點採蜜的頻率，回到蜂巢後號召其他蜂群出動，因此飛到該蜜源的蜂群驟增四倍。」亦即她估計，飛到含咖啡因蜜源的蜜蜂數量是飛到僅含花蜜蜜源數量的四倍。但是蜜蜂見獵心喜的亢奮心情超過了咖啡因蜜源對牠們的實質好處，可見這樣的安排並不合理：「咖啡因讓蜜蜂高估了蜜源質量，吸引蜂群一直到次級品的蜜源採蜜」，這策略可能導致「蜂蜜產量下降」，因為蜂群堅持回到含咖啡因的蜜源採蜜，即便這些蜜源早已不再流蜜。庫維隆的結論指出，「這讓授粉者與植物之間的關係不再是互利關係，更像是剝削關係。」植物提供咖啡因給蜜蜂，「猶如讓蜜蜂嗑藥，改變蜜蜂這個授粉者對蜜源質量的感知，進而改變蜜蜂的個別行為。」這是熟悉又讓人害怕的故事：一個容易上當受騙的動物，被某植物聰明的神經活化化合物所騙，做出損其利益的行為。
接下來浮出一系列讓人不安的問題：我們人類會不會和那些倒楣的蜜蜂同病相憐？我們是否也被含咖啡因的植物所騙？不僅會聽其擺布，也會在這過程中做出損及自己利益的行為？在我們與自製咖啡因植物的關係裡，誰受益最大？
是可透過幾個方式解析這些問題，但不妨先回答以下另外兩個問題：人類發現咖啡因對人類文明是福還是禍？以及對我們人類這個物種而言，是福還是禍？（兩者恐怕不能相提並論）。
有關咖啡因的歷史，可從有文字記載的歷史裡尋找答案，畢竟人類與咖啡因的結緣竟然是最近才有的事。難以想像西方文明在十七世紀之前，對於咖啡和茶完全無知；例如在英格蘭，咖啡、茶、巧克力（亦含有咖啡因）直到一六五○年代才出現，因此我們多少可以了解咖啡因出現前和出現後的世界有何差異。早在十七世紀之前，咖啡在東非已被發現了數百年：據信西元八五○年在東非的衣索比亞發現了咖啡。但是咖啡因的歷史遠不及其他精神活化物質，例如酒精、大麻、致幻劑（包括裸蓋菇素、死藤水、烏羽玉仙人掌等），後者在人類的文化裡發揮了數千年作用。茶的歷史也比咖啡悠久，起源於中國，一開始作為藥物，至少歷史可追溯自西元前一千年，但是直到唐朝（西元六一八年至九○七年），茶才開始普及，角色也從藥變成休閒飲料。
咖啡因抵達歐洲後，改變了……一切，這說法一點也不誇張。我知道，這聽起來像在說大話，但是我們常聽到其他的「物質文化」（ material culture ）發展也有類似說法，例如 Ｘ 或 Ｙ 被發現後（譬如來自新世界的商品、發明或創新），如何「締造現代世界」。這往往意味 Ｘ 或 Ｙ 的出現，對於經濟、日常生活，或是生活水平產生了翻天覆地的影響。咖啡因分子一旦進入攝食者體內，能迅速到達體內幾乎每一個細胞，同理，咖啡和茶造成的影響和改變，也發生在更基層─人類的意識層。咖啡和茶打開意識變天的按鈕，讓酒後昏沉的頭腦變得清醒，讓身體得以擺脫配合太陽晝夜的自然節律，讓全新的工作型態成為可能，影響所及，也出現全新的思維。咖啡因讓歐洲出現了意識新形式，並進一步影響全球貿易、帝國主義、奴隸交易、工作環境、科學、政治、社會關係等方方面面，甚至可以說影響了英語散文的節奏。
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本文內容來源為《植物靈藥：鴉片、咖啡因、麥司卡林，如何成為我們的心靈渴望？又為何成為毒品？對人類文化帶來什麼影響？》，由 NOM Magazine 編輯團隊精選刊載之，秉持編輯道德原則與共同推廣優質內容之合作初衷，刊載獲得正式授權，同時雙方不彼此干涉報導內容自主權。更多飲食文化，請見《植物靈藥：鴉片、咖啡因、麥司卡林，如何成為我們的心靈渴望？又為何成為毒品？對人類文化帶來什麼影響？》。